1.4 柱头上花粉数量测定

　　处理第三天14：00～15：00，取相同部位10 朵当天开放的小花在FAA 液中固定，而后用苯胺蓝染色，借助荧光显微镜观察柱头上花粉粒的数量。

　　1.5 农艺性状考察

　　田间种植的材料成熟后，在每个小区中间行取5株进行考种。考种项目包括株高、单株有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重和单株产量。

　　2 结果与分析

　　2.1 开花期环境温度和温室内处理温度

　　由于温室内没有空调降温设施，室内最低温度只能与室外环境温度一致，因此通过分期播种选择开花期环境温度低于28 ℃（日低温）/35 ℃（日高温）的一组材料的试验数据进行分析。5月1日播种材料的开花期在7月22日至8月6日之间， 5月12日播种材料的开花期在8月3～15日之间，这2个时间段正处于夏季高温时段，绝大多数时间的日高温高于35 ℃（图1、图2），温室内高温处理的温度难以控制在设置的38 ℃左右，实际观察值最高达到41 ℃，因此这两期材料的数据难以达到试验设计要求，不能采用。5月25日播种的材料的开花期在8月22日至9月6日之间，这个时间段的环境温度基本满足低于28 ℃（日低温）/ 35 ℃（日高温）的条件，日高温波动范围为25.0～36.0 ℃，其中只有8月27日1天超过35 ℃，达到36.0 ℃，日低温波动范围为18.2～26.7 ℃（图3）。这一时间段温室内每天的高温处理温度实际观察值为37～39 ℃，符合高温处理要求，为此选择5月25日播种材料的数据进行后续分析。

　　2.2 高温条件下R1056及其杂交稻组合的结实率

　　所有测试材料的结实率均受高温影响而极显著下降，但不同材料的下降程度不一致（图4）。其中，R1056和N22在高温环境下的结实率分别为70.4%和72.6%，分别比常温对照降低了18.2和20.0个百分点；“9311”和辐恢838在高温环境下的结实率分别为35.8%和47.2%，分别比常温对照降低了49.4和40.7个百分点。同“9311”和辐恢838相比，R1056与N22具有较强的高温耐性。在杂交稻组合中，R1056配制的4个组合的高温结实率显著或极显著低于R1056的高温结实率，但显著高于扬两优6号的高温结实率，其中3个组合的高温结实率高于Ⅱ优838，但未达到显著水平。

　　2.3 高温条件下R1056及其杂交稻组合的花药开裂情况

　　高温导致各材料的花药开裂率极显著减少，但对不同的材料影响程度不一样（图5）。R1056和N22在高温环境下仍有较多的开裂花药，花药开裂率在70%以上，分别为75.5%和80.2%， 而其他材料在高温环境下的花药开裂率均不高于40%。在杂交稻组合中，R1056配制的4个杂交稻组合和Ⅱ优838在高温环境下的花药开裂率相对较高，在30%以上，扬两优6号的花药开裂率只有27.6%。高温结实率与高温环境下的花药开裂率呈极显著线性相关（图6），说明高温胁迫下花药开裂率下降是影响水稻结实的直接原因之一。

　　2.4 高温条件下R1056及其杂交稻组合的每朵颖花柱头上的花粉数

　　同开裂花药受高温影响而减少一致，每朵颖花柱头上的花粉数也受高温影响而极显著降低。同其他材料相比，在高温胁迫下，R1056和N22每朵颖花柱头上的花粉数较高，分别为78和80， R1056配制的4个杂交稻组合和Ⅱ优838每朵颖花柱头上的花粉数为40～61，其余3个材料每朵颖花柱头上的花粉数在40以下（图7）。在高温环境下，每朵颖花柱头上的花粉数与花药开裂率呈极显著线性相关（图8），结实率与每朵颖花柱头上的花粉数呈极显著线性相关（图9）。

　　2.5 R1056及其杂交稻组合的农艺性状

　　R1056的农艺性状明显优于N22（表1）。R1056株型松散适中，叶片挺直，株高105.2 cm，单株穗数11.2个，每穗粒数152，千粒重27.3 g，稻米外观优，且配合力较好，可直接用于配制杂交稻组合。N22株高143.8 cm，茎秆细，易倒伏，穗粒数少，千粒重低，难以直接用于杂交稻育种。R1056配制的杂交稻组合也表现出优良的农艺性状和较强的产量优势。农艺性状调查结果（表2）表明，R1056配制的4个杂交稻组合株高111.6～119.2 cm，单株穗数9.8～13.0，结实率90%以上。与对照扬两优6号相比，巨风2A/R1056的单株产量显著降低，其余3个组合的单株产量与扬两优6号无显著差异；与对照Ⅱ优838相比，巨风2A/R1056的单株产量与Ⅱ优838无显著差异，其余3个组合均增产，其中内香5A/R1056和天丰A/R1056均比对照显著或极显著增产。

　　3 小结与讨论

　　培育耐高温水稻品种是防止水稻遭受高温危害最有效的策略，筛选鉴定耐高温种质是培育耐高温水稻品种的基础。本研究对水稻恢复系R1056及其杂交稻组合的高温鉴定和农艺性状考察结果表明，R1056开花期对高温耐性强，农艺性状优、配合力好，既可以作为耐高温种质用于耐高温水稻品种的选育，也可以作为恢复系直接用于配制耐高温杂交稻组合。

　　尽管水稻的高温热害受到水稻遗传育种家的高度重视，但水稻品种的耐热改良进展仍较缓慢，其主要原因之一是可供育种利用的耐热遗传资源较少。N22是一个来自印度的特异耐高温水稻材料，高温耐性强，但农艺性状较差，难以在水稻育种中被有效利用[5，13]。R1056的高温耐性与N22相当，二者的高温结实率分别为70.4%和72.6%，无显著差异。R1056的综合农艺性状明显优于N22，株叶形态好，株高较矮，有效穗数多，中等大小穗，稻米外观品质较优。另外，R1056还是一个细胞质雄性不育恢复系，可以直接用于配制杂交稻组合，并且R1056配制的杂交稻组合也具有较好的高温耐性，它们在高温环境下的结实率、花药开裂率等指标均优于扬两优6号，有的组合甚至优于耐热杂交稻组合Ⅱ优838。R1056还表现出较强的配合力，其配制的4个杂交稻组合中有3个组合的单株产量比Ⅱ优838增加5%以上，与湖北省中稻区域试验对照品种扬两优6号单株产量保持相当。因此，R1056不仅是一个优良的耐高温水稻种质材料，而且还是一个优良的杂交水稻亲本材料。

　　水稻减数分裂期和开花期对高温最为敏感，这2个时期遭遇高温胁迫会导致水稻结实率下降。大量研究结果表明，花药不开裂、柱头上花粉数量减少、花粉萌发率下降是高温导致的颖花不育的直接原因[3，4]。Rang等[3]研究了开花期高温对水稻花粉萌发和颖花育性的影响，发现高温敏感品种Moroberekan的开裂花药、散落在柱头上的花粉数和柱头上的萌发花粉数显著减少，最终导致颖花育性显著降低，而耐高温品种N22在高温胁迫下保持了较高的开裂花药数、散落在柱头上的花粉数和柱头上的萌发花粉数，颖花育性较高。本研究同样发现在高温胁迫下，R1056和N22的花药开裂率、每朵颖花柱头上的花粉数均极显著高于“9311”等高温敏感材料。高温胁迫环境下，结实率与花药开裂率、每朵颖花柱头上的花粉数呈线性相关，每朵颖花柱头上的花粉数和花药开裂率呈线性相关。说明在高温胁迫下R1056具有数量较多的开裂花药以及柱头散落有较多的花粉是其产生高温耐性的生理基础。

　　水稻耐高温研究进展缓慢的另一个重要原因是耐高温性状鉴定困难。目前耐高温性状的鉴定方法主要有人工气候箱鉴定、田间自然高温鉴定和普通温室鉴定[14-16]。人工气候箱只能鉴定少量材料，不能用来鉴定大育种群体；田间自然鉴定存在温度的不确定性，即使采取分期播种措施，在温度偏低的年份仍不能满足高温需要；普通温室内温湿度环境难以精确控制。本研究将分期播种和人工辅助加热温室相结合用于水稻的耐高温鉴定，既解决了环境温度低于高温胁迫温度的问题，又保证了常温处理的需要。该鉴定方法可基本满足耐高温水稻育种材料鉴定的需要。

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